Metodologia

Los recursos genéticos –i.e. Valor actual o futuro del material genético- de la mayoría de las especies leñosas perennes tropicales o subtropicales (e.g.; árboles, arbustos, palmas y bambúes) son con frecuencia mantenidos exclusivamente in situ, i.e. fincas, jardines caseros o huertos, y/o poblaciones naturales. Puede anticiparse que estas especies son cada vez más vulnerables a la pérdida de su diversidad genética, denominado como erosión genética, debido a la disminución del tamaño de sus poblaciones por los cambios de uso de la tierra, la degradación del suelo y el cambio climático. Por lo tanto, hay un creciente llamado para evaluar el estado de los recursos genéticos de especies leñosas perennes y desarrollar estrategias para conservarlos (Palmberg-Leche, 2008).

Para desarrollar éstas estrategias son requeridos datos sobre distribución geográfica, biología reproductiva, amenazas y patrones de diversidad genética. Sin embargo, para muchas especies leñosas perennes, la disponibilidad de ésta información es escasa o dispersa. MAPFORGEN fue creado para llenar estos vacíos de conocimiento. MAPFORGEN es un atlas que tiene como objetivos apoyar e incrementar la conciencia sobre la conservación y el uso sostenible de los recursos genéticos forestales en América Latina y el caribe. Éste fue desarrollado por Bioversity International, en colaboración con el Centro de Investigación Forestal del Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria (CIFOR-INIA, España), y la red latinoamericana de recursos genéticos forestales (LAFORGEN), con el apoyo financiero de INIA, España.

Este atlas pretende brindar una plataforma transfronteriza que promueva el intercambio y uso de la información sobre biología reproductiva, distribución, estado de conservación, amenazas, y si está disponible, diversidad genética, de 100 especies de plantas leñosas de importancia socioeconómica, nativas de América Latina y el Caribe (ALC). Se espera que la información compartida a través de ésta plataforma, sea de utilidad para personas con una amplia variedad de contextos, incluyendo estudiantes, científicos, funcionarios gubernamentales, incluyendo a aquellos tomadores de decisiones políticas para mejorar la conservación de los recursos genéticos y agencias de desarrollo.

Priorización de especies Inicio

Las 100 especies leñosas incluidas en MAPFORGEN fueron seleccionadas con base en su importancia socioeconómica, con un uso definido dentro de una o más de las siguientes categorías, entre las cuales, las primeras tres corresponden a las categorías usadas por la FAO (2001a): 1) maderas industriales; 2) leña, postes y vigas; 3) productos no maderables; y 4) frutos comestibles, incluidas como especies frutales en la Base de Datos de Frutos del Nuevo Mundo (Bioversity International, 2010).

Fueron consideradas solamente especies de importancia socioeconómica nativas de ALC. Al ser un proyecto regional, se seleccionaron especies que fueran nativas en al menos dos países. Excepciones a ésta regla fueron algunas especies económicamente importantes endémicas de México y Brasil, ambos países grandes aún con extensas áreas de bosque. Adicionalmente, para asegurar la representatividad de las especies leñosas perennes de todos los países de ALC, fueron seleccionadas especies de tal manera que hubiera por lo menos cinco especies nativas por país de acuerdo a la literatura. Los rangos nativos de las especies fueron obtenidos de la Red de Información de Recursos de Germoplasma (GRIN, de su nombre en inglés), de Taxonomía Vegetal (USDA, 2010), de la lista roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN, 2010) y de Zeven y de Wet (1982). Solamente fueron incluidas especies con al menos 20 puntos de presencia u observación disponible, para realizar análisis espaciales con un mínimo nivel de confiabilidad (Pearson et al. 2007).

Las especies que correspondieran a los criterios mencionados anteriormente, fueron seleccionadas basadose en ejercicios de priorización realizados por el panel de expertos en Recursos Genéticos Forestales (RFG) de la FAO, así como por la red de recursos genéticos forestales para América Latina y el caribe (LAFORGEN), de acuerdo con el siguiente orden de importancia:

Especies de alta prioridad identificadas por el panel de expertos en RFG de la FAO en 2001 (FAO 2001a);
Especies, géneros y grupos funcionales (i.e. árboles frutales) definidos por expertos durante la primera reunión de LAFORGEN en 2006 (IPGRI 2006);
Especies priorizadas por el panel de recursos genéticos forestales de la FAO en 2003 (Baskaran et al. 2003);
Especies propuestas por lo menos por dos miembros de LAFORGEN después de la primera reunión de LAFORGEN en 2006.

Análisis a nivel de especie Inicio

Información básica Inicio

La revisión taxonómica consistió en verificar el nombre científico correcto de cada una de las 100 especies seleccionadas para MAPFORGEN. La principal fuente de consulta fue Taxonomía de Plantas en GRIN (Red de Información de Recursos de Germoplasma ) (USDA 2011). En caso de que una especie no estuviera en esta base de datos o en caso de que surgieran dudas con respecto a su taxonomía, también fueron consultados Índice Internacional de Nombres de las Plantas (IPNI, de su nombre en inglés) y Trópicos (2011). En la base de datos fueron incluidos todos los nombres aceptados. El nombre de familia botánica correspondiente fue verificado en la página web de filogenia de las Angiospermas (http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/).

Con base en la lista final de familias botánicas y nombres científicos correctos, se recopiló la información básica relacionada con uso y biología reproductiva. En el caso de usos, la información básica se obtuvo de fuentes confiables en Internet como USDA (2012). Artículos revisados por pares y documentos de trabajo fueron otras fuentes importantes de información. Fueron consultados importantes expertos en el caso que no fuera encontrada información posterior a las búsquedas de literatura e internet. En total fueron contactados más de 60 expertos. Principalmente, fueron consultados miembros de LAFORGEN, pero si ninguno de ellos podía brindar la información requerida, se contactaban autores de estudios científicos revisados por colegas. En general, la retroalimentación por parte de expertos fue satisfactoria y contribuyeron con artículos, compartieron información práctica y proporcionaron fotografías de las especies dentro de su área de experticia.

Un primer conjunto de datos incluyó los usos reportados para cada especie, de acuerdo con las cuatro categorías mencionadas anteriormente: 1) maderas industriales; 2) leña, postes y vigas; 3) productos no maderables; y 4) frutos comestibles. La información recopilada sobre uso de las especies está basada en fuentes encontradas en la literatura, consulta a expertos y la Base de Datos de Frutos del Nuevo Mundo (Bioversity International 2011).

Un segundo campo de información está relacionado con la biología reproductiva de las especies priorizadas, es decir, tipo de sistema reproductivo, vectores del polen y principales agentes de dispersión (PAD) de la semilla. Esta información puede ser crucial cuando se establezcan estrategias de conservación in situ de las poblaciones de especies leñosas perennes, puede ayudar a determinar el mínimo número de individuos sexualmente maduros y la máxima distancia geográfica necesaria para mantener poblaciones viables y reducir el riesgo de erosión genética. Los sistemas reproductivos fueron clasificados de acuerdo con Kernick (1961) (citado por Briggs y Walter 1999). Las dos categorías principales correspondientes a la reproducción sexual fueron monoecia y dioecia. Las especies monoicas se dividieron en tres subcategorías de acuerdo con la información encontrada: (i) predominantemente exogámica; (ii) predominantemente endogámica; (iii) y sistema mixto. En cuanto a los vectores de polen, fueron considerados viento, insectos o vertebrados ( aves y murciélagos). Para caracterizar la dispersión de semillas, fue utilizado el sistema de clasificación del Real Jardín Botánico de Kew (2008), el cual reconoce seis clases principales de PAD: (1) zoocoria (dispersión por animales); (2) anemocoria (viento); (3) hidrocoria (agua); (4) autocoria (mecanismos que se originan del parental o de la diáspora); y (5) barocoria (no asistida). No se incluyó la sexta categoría –dispersión impedida (atelocoria, antitelocoria)– pues no aplica a las especies de MAPFORGEN. Cuando la información estuvo disponible, se presentaron comentarios adicionales sobre la biología reproductiva, brindados por expertos o por literatura.

Distribución de especies Inicio

El conocimiento de la distribución actual de cualquier especie de planta es una de las variables clave que permite la evaluación de su estado de conservación y la formulación de estrategias efectivas de conservación. Con este fin, fueron obtenidos registros y observaciones georeferenciadas de la presencia de las especies en ALC. Fueron considerados solamente registros con coordenadas únicas. Los registros fueron obtenidos de (1) datos disponibles de herbarios y bancos de germoplasma a través de la pagina Global Biodiversity Information Facility (GBIF, de su nombre en inglés) (GBIF 2011); (2) la información brindada por el Sistema de Información para Colecciones Biológicas en Brasil (Species Link 2011); (3) el herbario virtual del Herbario Amazónico Colombiano (COAH 2006); (4) y literatura científica (ver para cada especie la sección de referencias y enlaces). Registros adicionales fueron brindados por miembros de LAFORGEN. Estos registros incluyen observaciones de poblaciones e individuos silvestres, así como de especies cultivadas en patios o jardines caseros donde tradicionalmente son usados y manejados muchos recursos fitogenéticos, aunque con menos probabilidad que en cultivos/plantaciones comerciales, o individuos cultivados en jardines botánicos o para propósitos ornamentales.

Los registros de especies dentro y fuera de su rango nativo en ALC (basados en fuentes de literatura, como se cita abajo) fueron incluidos. Se tuvo en cuenta que estos rangos con frecuencia no son completos y que en épocas precolombinas y posteriores, las especies habían sido introducidas a nuevas áreas para ser cultivadas. También se tuvo en cuenta, los lugares donde las poblaciones pueden adaptarse al ambiente local y han sido objeto de selección humana. Todos estos registros contribuyen al conjunto de recursos genéticos a nivel de especie y por consecuencia deben ser considerados cuando se definan estrategias para su conservación, aunque se espera que en centros de origen y domesticación exista una alta variación de los recursos genéticos identificados o desconocidos.

La calidad de los datos se evaluó para determinar inconsistencias entre unidades administrativas incluidas en los datos de accesión y las unidades administrativas correspondientes resultantes de la proyección en el mapa. Con este fin, se realizó un área buffer de 10 grados decimales alrededor de los polígonos representativos de cada país y de áreas administrativas de nivel 1 (como departamentos y provincias), asegurando la retención de puntos de observación cerca de los límites administrativos. Los puntos inconsistentes fuera del área buffer fueron eliminados. Las coordenadas de registros de especies cuyas proyecciones estuvieron localizadas en el mar (probablemente debido a baja precisión), y a 10 minutos del litoral, fueron cambiadas al punto más cercano en la línea costera. Finalmente, fueron excluidas las observaciones que se presentan en climas atípicos, porque éstos puntos tienen una alta probabilidad de ser erróneos (Chapman 2005). Éste análisis fue realizado con registros no duplicados de las especies en celdas de 2-5 minutos (5 km al ecuador). La razón de retener máximo una observación de cada especie por celda de 2-5 minutos fue para reducir el sesgo de muestreo. Para cada especie se calculó la media y el cuartil de los rangos de distribución para todos los registros de cada una de las 19 variables climáticas consideradas en Bioclim, tal como lo define Hijmans et al. (2005) (ver abajo), y fueron identificadas celdas como valores atípicos (outliers), cuando los valores bioclimáticos fueron más de 2.5 veces el rango del intercuartil bajo el primer cuartil, o por encima del tercer cuartil para al menos cinco de las 19 variables. Todos los puntos de observación de las especies fueron localizados en celdas de 2-5 minutos, y aquellos datos atípicos fueron removidos de la base de datos, mientras que todos los no duplicados fueron retenidos.

Posteriormente, fueron elaborados para cada especie los mapas de distribución observada teniendo en cuenta la localización de todos los registros presentes en el mapa. Desafortunadamente, en la mayoría de los casos, los registros de presencia de la especie sólo muestran una parte de su distribución natural completa, especialmente para países que permanecen submuestreados, principalmente en América Latina, África y Asia (Nic Lughadha et al. 2005). Este es el caso de las especies de MAPFORGEN. La Modelación de Nichos Ecológicos (MNE) se considera una herramienta útil para llenar los vacíos de información en relación a datos de distribución observada (Guarino et al. 2002). Esta herramienta fue usada para estimar el rango completo de distribución potencial de cada especie. Esta técnica de modelamiento define el nicho de una especie basándose en las características ambientales del sitio donde se conoce que la especie se encuentra, como lo testifican los registros de la especie; e identifica las áreas de distribución potencial con condiciones ambientales similares, como áreas donde es posible que la especie pudiera encontrarse. Por esto, la combinación de la distribución modelada y observada brinda una visión más completa del área de distribución de cada especie.

Con el propósito de modelar la distribución potencial de todas las especies seleccionadas, se usó el programa de modelaje de nichos ecológicos MAXENT (consultar a Phillips et al. 2006, Elith et al. 2010), con la premisa que éste funciona mejor en comparación con otros programas de modelamiento similares (Elith et al. 2006; Hernández et al. 2006). Las capas ambientales introducidas dentro del algoritmo de MAXENT consisten en 19 variables climáticas, una de suelo y un mapa de zonas ecológicas de ALC. Este conjunto de capas ambientales proviene de una validación por expertos de modelos generados con 9 conjuntos diferentes de capas (van Zonneveld et al. in prep.). Las 19 variables climáticas, definidas por Busby (1991), fueron derivadas de un conjunto de datos de Worldclim (ver www.worldclim.org). La capa de suelo fue obtenida de la base de datos de SOTERLAC (Batjes 2005), la cual sigue la clasificación de unidades de suelo de la FAO (FAO, 2001b). Todos los análisis fueron realizados en el programa R vesion 2.15.1, con los paquetes Raster (Hijmans and van Etten 2012), Dismo (Hijmans et al. 2012), sp, maptools, y Adegenet (Jombart 2011).

n La distribución modelada debe ser interpretada cuidadosamente, puesto que puede predecir la presencia de especies en áreas donde la especie no se encuentra, debido a factores que limiten su dispersión, factores ambientales no tenidos en cuenta y perturbaciones humanas. Fueron tomadas una serie de medidas para evitar, hasta donde fue posible, la sobrestimación de la distribución potencial generada por MAXENT. En primer lugar, para que MAXENT discrimine un perfil ambiental de las áreas con presencia de puntos, de las áreas sin datos, se seleccionaron aleatoriamente (un máximo de 10.000) puntos de anclaje del área contenida por el polígono de envoltura convexa, en la extensión de los registros de las especies con un buffer correspondiente al 10% del largo de los ejes del polígono (Willis et al. 2003). Además de estas consideraciones, se usaron todos los ajustes que por defecto tiene MAXENT para la distribución potencial modelada de las especies. En segundo lugar, la distribución potencial generada por MAXENT fue restringida usando el percentil 10 del umbral de los puntos de presencia usados para el entrenamiento por el programa, el cual indica la probabilidad a la cual el 10% de los puntos de presencia pueden caer fuera del área de predicción del área de distribución potencial. Tercero, para reducir el riesgo de incluir áreas de distribución modelada donde las especies realmente no pueden presentarse, e.g. debido a limitaciones de dispersión, la distribución potencial fue limitada mediante un área encerrada por un polígono de envoltura convexa creado a partir de los registros de cada especie y ampliado con un buffer correspondiente al 10% de la longitud del eje más largo. Finalmente, los mapas de distribución potencial de la especie fueron restringidos aún más, considerando solamente la clasificación de uso de la tierra donde se espera encontrar recursos genéticos de la especie priorizada, i.e. vegetación natural, sistemas agrícolas que son una mezcla con vegetación natural degradada y plantaciones forestales, de acuerdo con la clasificación del proyecto Cobertura de la tierra global (Fritz et al. 2003). Fueron excluidas áreas clasificadas por Fritz et al. (2003), como cuerpos de agua, suelo desnudo, agricultura intensiva, nieve permanente y hielo, y áreas urbanas. Adicionalmente, para Rhizophora mangle L., la única especie de manglar de la lista, se limitó el área de distribución potencial a un área cubierta por un buffer de 10 minutos (cerca de 18 km del Ecuador) a ambos lados de la línea límite del polígono (litoral) de América latina y el Caribe.

Es importante enfatizar que la distribución modelada de especies es una aproximación a la realidad y que su precisión depende fuertemente de la calidad de los datos de observación usados para definir el modelo. Por lo tanto, aún es posible que el modelo prediga presencia en lugares en los que no podrían crecer esas especies en condiciones naturales, debido a las limitaciones ambientales locales y/o la dispersión. Así mismo, el modelo puede fallar en la predicción de presencia de las especies en sitios donde estas crecen naturalmente.

Como una medida del rendimiento del modelo para la distribución modelada de cada una de las especies, se calculó el Área Bajo la Curva (AUC, Area Under Curve), basada en la validación cruzada del 20% de los puntos de presencia y 10% de puntos de ausencia seleccionados aleatoriamente dentro del área de extención del polígono de envoltura convexa. En la modelación de solamente puntos de presencia- como se presenta aquí- la AUC es la probabilidad de que un punto de presencia seleccionado aleatoriamente del grupo de datos de prueba, esté localizado en un sitio con mayor probabilidad de presencia de la especie que un sitio selecciónado aleatoriamente en el área de estudio (Philips et al. 2006). Con frecuencia existe una fuerte autocorrelación espacial entre puntos de presencia, e.g. porque algunos sitios han sido muestreados más intensamente que otros dentro del rango total de distribución de la especie. La autocorrelación espacial con frecuencia resulta en valores elevados de AUC, los cuales no permiten realizar una comparación del rendimiento del modelo en relación a diferentes especies (Hijmans 2012). Para obtener una estimación más correcta del rendimiento del modelo, se calcularon valores de cAUC (AUC calibrado) con sesgo espacial corregido de las distribuciones modeladas generadas por MAXENT y se compararon estos valores de cAUC con un modelo geográfico nulo, el cual tiende a un promedio de alrededor de 0.5 (Hijmans 2012). Para calcular los valores de cAUC se consideró lo siguiente: (i) Se dividieron aleatoriamente en cinco grupos tanto los puntos de presencia como de anclaje, (ii) Se removió el sesgo muestreal espacial y (iii) fueron corridos ambos modelos para los cinco escenarios (en cada uno se usaron cuatro divisiones como entrenamiento y una para datos de prueba) usando funciones relevantes implementadas por el paquete Dismo (see Hijmans et al. 2012). Para evaluar si la distribución modelada por MAXENT tuvo mejor desempeño que el modelo geográfico nulo, se compararon los valores de cAUC para cada una de las cinco corridas mediante la prueba no paramétrica de Mann-Whitney.

Cordialmente invitamos a los usuarios de MAPFORGEN que establezcan un espacio de retroalimentación con nosotros acerca de inconsistencias entre los modelos de distribución de las especies y sus sitios reales de presencia, para mejorar continuamente los modelos usados. Además, son bienvenidos puntos de observación georeferenciados de las especies, porque estos mejorarán considerablemente la calidad de los modelos de distribución.

Con base en la información generada y en los mapas de distribución, para cada una de las especies fueron incluidos: (1) el número total de registros de presencia (2) todos los países con registros de la especie, (3) todas las zonas ecológicas ( clasificación de FAO (2001b); (4) países con rango de distribución conocido de acuerdo con GRIN (USDA 2012), expertos, listas rojas de la UICN (UICN 2011) y Zeven y de Wet (1982), así como (5) la cobertura del modelo de distribución estrecha en km².

Con respecto al Caribe, se incluyeron las grandes islas como Cuba, Haití, República dominicana, Jamaica, puerto Rico y Trinidad y Tobago. Ya que la mayoría de los análisis de MAPFORGEN se han realizado relativamente en una baja resolución, la interpretación podría ser problemática para las islas más pequeñas del caribe, tanto para los mapas de distribución como para la evaluación del estado de conservación de las especies a nivel continental, de país y zona ecológica.

Diversidad intraespecífica Inicio

La información sobre la diversidad genética intraespecífica de poblaciones de especies de plantas puede ser muy útil para la priorización de sitios específicos y para la conservación in situ de los recursos genéticos de poblaciones de especies, así como también, para la identificación de áreas de distribución de interé s para colecciones de germoplasma para conservación ex situ. Para MAPFORGEN, fueron mapeados los patrones de diversidad intraespecífica de aquellas especies para las cuales había disponibilidad de datos de marcadores genéticos para una buena parte de su área de distribución. Estos datos fueron generados por miembros de LAFORGEN a través de proyectos piloto o de conjuntos de datos disponibles de otros proyectos con libre acceso a las bases de datos: (Estas especies fueron Annona cherimola (microsatélites) Cedrela balansae (microsatélites), Cedrela lilloi (polimorfismo de longitud de fragmentos amplificados [AFLP]), Nothofagus obliqua (microsatélites), Nothofagus nervosa (microsatélites), Picea chihuahuana (AFLP), y Theobroma cacao (microsatélites).

Para estas especies, además de los análisis de distribución, se mapearon (1) cantidad promedio (riqueza) de alelos por marcador (Na) y por celda, (2) riqueza corregida por rarefacción (r_g) para disminuir el sesgo de muestreo, (3) número y distribución de grupos genéticamente diferentes con base en el análisis de conglomerados realizado en el paquete Adegenet (Jombart 2012) en el programa estadístico R. Los proyectos que generaron estos datos brindan muchos otros detalles sobre los patrones de diversidad genética de las especies en el campo, amenazas locales y recomendaciones para su conservación. Reportes y artículos de estos proyectos están disponibles para ser bajados desde la página web de MAPFORGEN.

Los marcadores moleculares usados en estos estudios son “neutrales” y son aplicados con frecuencia en caracterización genética para brindar información sobre co-ascendencia entre individuos y poblaciones, porque estos no están sesgados a ningún rasgo funcional específico. La caracterización genética permite la determinación de áreas con alta diversidad genética (Diversidad alfa) e identificar poblaciones genéticamente diferentes (Diversidad beta). Ambos tipos de diversidad son importantes. Las áreas con alta diversidad genética indican áreas con recursos genéticos acumulados, posiblemente debido a largas historias de adaptación local y/o selección humana. Poblaciones genéticamente distintas probablemente reflejan aislamiento, el cual conduce a diferencias en los tipos de recursos genéticos encontrados en cada una de estas poblaciones.

Aplicaciones de estos marcadores permiten la identificación genética de árboles individuales, independientemente de la influencia de la expresión fenotípica del ambiente, y por lo general se asume que los resultados basados en estos marcadores no tienen en cuenta la variación directa en rasgos adaptativos u otro tipo de rasgos que se encuentran bajo selección. Sin embargo, es importante anotar que esta suposición no siempre se ocurre. Aunque no existe una relación directa entre esta diversidad latente y la variación actual de rasgos funcionales, puede anticiparse que existe una alta probabilidad de encontrar áreas con alta diversidad latente y también con un alto número de rasgos funcionales interesantes para usos humanos actuales y futuros, incluyendo rasgos que actualmente son desconocidos o que no se expresan sin la selección humana.

En estudios genéticos de poblaciones estos marcadores son usados para comprender mejor el flujo genético entre poblaciones, fragmentos aislados o deriva genética. Aunque los patrones observados de los marcadores de diversidad neutral no son necesariamente correlacionados directamente con la variaci& oacute;n de rasgos adaptativos u otro tipo de rasgos que se encuentran bajo selección natural (Holderegger et al. 2006), poblaciones con una alta diversidad de marcadores neutrales puede ser consideradas como candidatas adecuadas para prioridades de conservación. Esto indica que estas poblaciones han mantenido suficiente número de individuos reproductivos y flujo genético para haber evitado las consecuencias negativas de la erosión genética debido a la deriva genética (Petit et al. 1998; Vinceti et al. 2013). Al mismo tiempo, poblaciones que están altamente degradadas y amenazadas podrían ser objetivo para rescate de germoplasma, e.g. a través de la conservación de sus recursos genéticos ex situ en bancos de germoplasma o mediante la siembra en otras áreas (van Zonneveld et al. 2012). Es important destacar que el área de distribución de las especies con menos diversidad neutral no presenta per se menos valor funcional. Poblaciones de especies leñosas perennes pueden peder diversidad genética durante el proceso de domesticación debido a la selección humana, pero al mismo tiempo, esta variación de expresiones fenotípicas puede incrementar en rasgos específicos de interés humano, los cuales también incrementan el valor de su recurso genético (Clement et al. 2010; Thomas et al. 2012).

Para incrementar la resolución de los patrones espaciales en la variación genética y por lo tanto, obtener una mejor comprensión y visualización de los patrones espaciales de la diversidad genética, se llevaron a cabo para cada uno de los individuos un ejercicio de remuestreo alrededor de los individuos muestreados originalmente, aplicando el método de vecindad circular. Con este método se asume que la composición genética de cada individuo muestreado es representativa de un área circular con un determinado radio a su alrededor. Los diferentes estudios que fueron usados como fuentes de datos para el presente proyecto emplearon en la mayoría de los casos diferentes densidades y métodos de muestreo. Dependiendo de la extensión de la distribución y de la tasa de agregación, se determinó la resolución del grid y el radio del vecino circular. Para la mayoría de las especies, se usó una resolución de 10 minutos (18 km del ecuador) y un vecindario circular con un radio de 0.5 grados (54 km del ecuador) (Van Zonneveld et al. (2012). Dado que tanto Nothofagus nervosa y Nothofagus oblique, fueron especies muestreadas en áreas limitadas, se usó una celda con un tamaño de 30 segundos y un vecindario circular de 2.5 minutos de radio. En contraste, para los datos de microsatelies de Bactris gasipaes, los cuales tuvieron una distribución extensa y agrupada, se usaron celdas de 1 grado y un vecindario circular de 2 grados de radio, para compreder y visualizar mejor los patrones espaciales. Por supuesto, esto reduce el detalle en la escala y los análisis pierden resolución para la priorización de áreas para conservación in situ y colección (van Zonneveld et al. 2012). Con el fin de reducir el impacto de sesgos en los datos de colección sobre el análisis de riqueza alélica (algunas áreas han sido muestreadas más intensamente que otras), se realizó un ejercicio de rarefacción (para mas información ver Petit et al. 1998), al nivel de las diferentes celdas resultantes para el ejercicio de remuestreo descrito anteriormente. Para calcular r_g_, se definió un tamaño mínimo de muestra en cada estudio, como la media del número de observaciones por celda después del remuetreo. La riqueza alélica corregida por rarefacción fue calculada con el software HP-RARE ((Kalinowski 2005).

Para comprender mejor la diversidad intraespecífica beta, i.e divergencia genética entre áreas de distribución y poblaciones, se usó el paquete Adegenet de R (Jombaert 2008), para identificar los diferentes genotipos. Por esto, el número óptimo de agrupamientos fue determinado corriendo secuencialmente el algoritmo de agrupamiento K-media con valores crecientes de k y diferentes soluciones de agrupamiento fueron comparadas usando el Criterio de Información Bayesiano (CIB). Se identificaron los mejores CIB como se indica con un declinación grandeen la curva de los valores de CIB como una función de k. (Jombaert 2011).

Además de los análisis previos, para Bactris gasipaes fueron revisadas publicaciones de estudios en relación a genética de poblaciones que emplearon marcadores moleculares para determinar si ciertas áreas de distribución podrían ser identificadas como “hotspots” de diversidad intraespecífica. Los resúmenes de estos estudios encontrados en la literatura se presentan en una tabla con un número fijo de variables: tipo de marcadores utilizados, número de primers utilizados, número de poblaciones, número total de individuos, países, número de alelos promedio por primer (A), el mayor valor de A localmente, promedio esperado de Heterocigocidad por primer (He), el mayor valor de He localmente y diferenciación genética entre poblaciones (Gst). Se espera continuar con estudios similares para otras especies leñosas perennes en un futuro cercano.

Estado de Conservación Inicio

Para las especies que están en las listas rojas de la Unión Internacional para la conservación de la Naturaleza (UICN), se incluyó su actual estado de acuerdo a las categorías de la UICN (UICN Normas y grupo de trabajo de peticiones, 2006). Para aquellas especies que no están todavía en las listas rojas de la UICN, se calculó la correspondiente extensión de ocurrencia (EOO) y el área de ocupación (AOO) en Km²., basándose en la base de datos de registros georeferenciados, y se sugiere una categoría UICN preliminar basada solo en estos criterios, como un indicador del estado de conservación in situ de las especies. El EOO y AOO fueron calculados en ArcView 3.2 con la herramienta CATS (Willis et al. 2003). El tamaño de la celda para determinar AOO fue determinada como el 10% de la mayor distancia entre dos registros (Willis et al., 2003). CATS calcula la superficie proyectada a centroides de áreas iguales. Es importante anotar que las categorías de la UICN obtenidas mediante EOO y AOO, son sólo indicativos del verdadero estado de conservación de las especies, de acuerdo a los lineamientos de las listas rojas. Para un dato final sobre el estado de conservación de las especies, la aplicación de AOO o EOO debe combinarse con información sobre estimaciones que indiquen al menos dos de los siguientes puntos, como se describe en las normas y grupo de trabajo de peticiones de la IUICN (2006):

Fragmentación severa;
Disminución continua, observada, inferida o proyectada del rango de distribución o del tamaño de la población, en cualquiera de los siguientes indicadores: (1) Extensión de ocurrencia, (2) Área de ocupación, (3) Área, extensión y/o calidad de hábitat, (4) número de locaciones o subpoblaciones, (5) Número de individuos maduros;
Fluctuaciones extremas en los indicadores citados arriba en relación al rango de distribución y tamaño de la población.

El establecimiento de una red de áreas protegidas es la práctica más común para mejorar la conservación in situ de la biodiversidad. De esta manera, se calculó para cada especie el número de registros muestreados en áreas protegidas. Además, se calculó la superficie de la distribución modelada cubierta por áreas protegidas, así como el porcentaje correspondiente al área total de la distribución modelada. La capa de áreas protegidas fue derivada de la base de datos mundial sobre áreas protegidas (UNEP-WCMC 2010). Todas las categorías de áreas protegidas fueron consideradas.

Aunque la mayoría de los recursos genéticos de especies leñosas perennes son conservados in situ, para muchos de éstos, el germoplasma es también conservado ex situ en semillas o bancos de semillas o con la ayuda de técnicas in vitro. En el caso de algunas especies como Bactris gasipaes, Annona cherimola y Theobroma cacao existen colecciones ex situ. Como un indicador del estado de conservación ex situ, se recopiló el nombre del país, número de accesiones y fecha de la última actualización de información de bancos de germoplasma para todos los bancos de germoplasma que conserven una o más accesiones, de acuerdo a Sistema Mundial de Información y Alerta Rápida (WIEWS) (FAO, 2010) y Kundsen (2000). Estos datos se actualizaron a través de contacto directo con los curadores de los bancos de germoplasma, en los casos en los que los bancos de germoplasma proporcionaron los datos de contacto en su información. Adicionalmente, fue incluida información sobre organizaciones e instituciones fuera de América Latina y el caribe que conserva germoplasma para las especies priorizadas en MAPFORGEN, y al momento, los contactos del Centro mundial para agroforestería (ICRAF) y el banco de germoplasma del milenio de Kew, están disponibles para las personas interesadas en solicitar germoplasma.

Análisis de amenazas Inicio

El conocimiento acerca de qué tan amenazadas están las especies a lo largo de su propio rango de distribución ayuda a definir estrategias para su conservación. Primero, esto ayuda a identificar poblaciones o áreas de distribución que deberían ser objetivo para colecciones ex situ u otros tipos urgentes de mediciones, como por ejemplo, migración asistida de material genético a las zonas menos amenazadas. Segundo, esto puede ayudar a la selección de sitios donde las medidas de conservación in situ ofrezcan una mejor vía, ya que están sujetas a menos presión humana. Con este fin, se determinó para cada especie, el área amenazada dentro de su distribución potencial, por medio de comparaciones entre las distribuciones modeladas y los mapas de siete amenazas principales para la conservación de las plantas: (1) Accesibilidad humana; (2) Conversión agrícola; (3) Fuego; (4) Presión por pastoreo; (5) Infraestructura; (6) Petróleo y gas; y (7) Conversión reciente.(Jarvis et al. 2010): Cada amenaza fue evaluada en una escala continua de 0 (no amenaza) a 3 (máxima amenaza). Por el momento estos mapas están solo disponibles para Sur América. Es importante anotar que estos mapas fueron hechos originalmente para indicar la susceptibilidad de los ecosistemas a amenazas específicas y no a especies específicas (Jarvis et al. 2010). De esta manera, esta información debe ser interpretada cuidadosamente para las especies de plantas leñosas. Por ejemplo, en ecosistemas amenazados por accesibilidad humana, algunas especies leñosas son más vulnerables a la sobre explotación que otras, debido a su valor particular como productos maderables o frutos. En el mismo sentido, el fuego puede ser una amenaza para un ecosistema completo, pero algunas especies leñosas perennes de ese ecosistema pueden estar mejor adaptadas al fuego que otras.. A pesar de estas limitantes, estos mapas son innovadores y permiten llevar a cabo una evaluación de amenazas a nivel continental –hasta ahora para Sur América-, y los datos provienen de bases de datos existentes y verificables, justificando su uso en evaluaciones sistemáticas como MAPFORGEN.

Para cada especie y amenaza de forma separada, fue calculado el valor promedio de amenaza sobre todas las celdas de la cuadrícula de la distribución modelada de cada especie. Con base en esta información se desarrollaron perfiles de amenazas para cada especie. Fueron excluidas de los cálculos las celdas de la cuadricula donde las áreas de distribución modelada no tenían datos de amenaza. Los perfiles de amenazas fueron representados en gráficos de radar. Para cada amenaza por especie, se determinó el país con el mayor valor de la respectiva amenaza, calculado de acuerdo al valor promedio de cada amenaza específica en el modelo de distribución de cada país.

Para visualizar los niveles de amenaza a los que están expuestas las especies en los diferentes rangos de distribución, se presenta un mapa para cada amenaza específica con el correspondiente valor a lo largo del rango de su distribución modelada. Además, se realizaron mapas del promedio de todas las amenazas. Las celdas de la cuadrícula en las áreas de distribución modelada sin datos de amenazas se muestran en gris. Todos los mapas y cálculos fueron realizados en R.

Análisis a nivel de país y de zona ecológica Inicio

Fue resumida la información general acerca de la distribución, conservación y análisis de amenazas a nivel de país y zona ecológica. Esto puede brindar información a programas nacionales relacionados con las 100 especies seleccionadas en dado país o zona ecológica, donde se localizan “hotspots” en términos de riqueza de especies en los respectivos países y zonas ecológicas, y en qué extensión las especies son amenazadas en esas áreas.

Distribución Inicio

Por país y por zona ecológica se listaron: (i) especies con presencia observada o potencial en el respectivo país o zona ecológica (ii) el correspondiente número de registros, (iii) proporción del número de registros en un país o zona ecológica comprado con el número total de registros de la especie a nivel continental y (iv) la proporción del área de la distribución modelada de la especie que se sobrepone con los países o zonas ecológicas donde ocurre, comparada con el área total de la distribución modelada de la especie.

Para cada país o zona ecológica fue generado un mapa de riqueza observada con 2-5 minutos de resolución basado en la distribución de los registros de las especies, aplicando un vecindario circular de 0.5 de radio. Las capas de riqueza de especies potenciales fueron desarrolladas con la misma resolución del conjunto de mapas de presencia/ausencia de la distribución modelada de 2-5 minutos.

Estado de Conservación Inicio

Para todas las especies identificadas también se determinó el AOO y EOO dentro de los países o zonas ecológicas donde éstas hayan sido observadas de acuerdo con el conjunto de datos de registros depurados, y por consiguiente la categoría preliminar sugerida de acuerdo con la UICN (2001).

También, fue calculado el número de registros de diferentes especies en áreas protegidas por país o por zona ecológica, así como el número de áreas protegidas con al menos un registro, y la proporción de área de la distribución modelada dentro del país/zona ecológica cubierta por áreas protegidas .

Para cada país se listó el número de accesiones de las especies relevantes conservadas en bancos de germoplasma nacionales, así como la proporción correspondiente al número total de accesiones conservadas en relación al número de accesiones de la base de datos de colecciones ex situ.

Análisis de amenazas Inicio

Las amenazas individuales y el promedio fueron mapeadas en el área cubierta por el mapa de diversidad modelada de cada país o zona ecológica, respectivamente. Además, un gráfico de radar fue realizado a nivel de país, basado en el promedio de los gráficos de radar para todas las especies dentro del respectivo país o zona ecológica.

Análisis a nivel continental Inicio

Los análisis a nivel continental resumen los análisis a nivel de país y zona ecológica, y ayudan a identificar a escala regional en qué países o zonas ecológicas se requieren urgentes acciones de conservación de las especies priorizadas.

Distribución Inicio

Los mapas de riqueza observada y modelada presentados a nivel continental fueron generados de acuerdo a la misma metodología aplicada a nivel de país o zona ecológica.

Estado de conservación Inicio

Para cada país fue comparado el número de registros de la especie con uno o más observaciones en un área protegida y el número total de registros de las especies en ese país. Esto permite identificar los países donde es relativamente alto el número de especies priorizadas en MAPFORGEN que aún no están conservadas en áreas protegidas.

Análisis de amenazas Inicio

Los mapas de amenazas y gráficos de radar fueron desarrollados siguiendo la metodología aplicada a nivel de país o zona ecológica. Adicionalmente, se presentó el número de especies presentes en cada país junto con los valores promedio de cada amenaza. Esto permite identificar cuales países son los más vulnerables a la pérdida de recursos genéticos de especies leñosas perennes. Los gráficos fueron realizados usando Google Motion Charts (Disponible en Google docs).

Referencias Inicio

Baskaran KD, Bariteau M, El-Kassaby YA, Huoran W, Kigomo BN, Mesén F, Midgley S, Nikiema A, Patiño VF Prado JA, Ståhl PH. Report the Thirteenth Session of the FAO Panel of Experts on Forest Gene Resources, Rome, Italy, 10-12 November 2003. Working Paper FGR/73E. FAO Rome Italy.

Bioversity International. 2004. New World Fruit Database. (http://www.bioversityinternational.org/databases/new_world_fruits_database/search.html). Accessed in 2012.

Briggs D, Walters SM. 1997. Recent advances in genecology. In: Plant variation and evolution. 3^rd edition. Camebridge University Press, UK. Pp 208-258.

Busby JR. 1991. BIOCLIM – a bioclimate analysis and prediction system. In: Margules CR, Austin MP, editors. Nature Conservation: Cost Effective Biological Surveys and Data Analysis. CSIRO, Melbourne.

Chapman AD. 2005. Principles and Methods of Data Cleaning – Primary Species and Species-Occurrence Data. Global Biodiversity Information Facility, Copenhagen. (www.gbif.org/orc/?doc_id=1262).

Clement CR, de Cristo-Araújo M, Coppens d’Eeckenbrugge G, Alves Pereira A, Picanço D. 2010. Origin and domestication of native Amazonian crops. Diversity 2: 73-106.

COAH. 2006. Herbario Virtual – Herbario Amazónico Colombiano. (http://www.sinchi.org.co/coleccionesbiologicas/index.php?option=com_herbariov_oc&Itemid=29)

Elith, J, Graham CH, Anderson RP, Dudík M, Ferrier S, Guisan A, Hijmans RJ, Huettmann F, Leathwick JR, Lehmann A, Li J, Lohmann LG, Loiselle BA, Manion G, Moritz C, Nakamura M, Nakazawa Y, Overton JMc, Townsend C, Peterson A, Phillips SJ, Richardson K, Scachetti-Pereira R, Schapire RE, Soberón J, Williams S, Wisz MS, Zimmermann NE. 2006. Novel methods improve prediction of species’ distributions from occurrence data. Ecography 29: 129–151.

FAO. 2001a. Report of the Twelfth Session of the FAO Panel of Experts on Forest Genetic Resources. Rome, Italy, 21 – 23 November 2001. FO:FGR/12/Rep. FAO Rome Italy.

FAO. 2001b. Global Forest Resources Assessment 2000. FAO Forestry Paper 140. Rome, Food and Agriculture Organization.

Global Bioversity Information Facility (GBIF). (www.gbif.org). Accessed in 2011.

Guarino L, Jarvis A, Hijmans RJ, Maxted N. 2002. Geographic Information Systems (GIS) and the Conservation and Use of Plant Genetic Resources. In: Engels, J.M.M., Ramanatha Rao, V., Brown, A.H.D. & Jackson, M.T. (eds.) Managing plant genetic diversity, pp. 387-404. International Plant Genetic Resources Institute (IPGRI) Rome, Italy.

Hernandez PA, Graham CH, Master LL, Albert DL. 2006. The effect of sample size and species characteristics on performance of different species distribution modelling methods. Ecography 29: 773-785.

Hijmans RJ .2012. Cross-validation of species distribution models: removing spatial sorting bias and calibration with a null model. Ecology 93: 679-688.

Hijmans RJ, Cameron SE, Parra JL, Jones PG, Jarvis A. 2005. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology 25:1965–1978.

Hijmans RJ, Phillips S, Leathwick J, Elith J .2012. Species distribution modeling. R package "Dismo"

Holderegger R, Kamm U, Gugerli F. 2006. Adaptive vs neutral genetic diversity: implications for landscape genetics. Landscape Ecology 21:797-807.

IPGRI. 2006. Anexo 2. de las actas del taller de consulta para expertos sobre Biodiversidad y Conservación de Recursos Genéticos Forestales en América Latina. 4 a 7 de Septiembre - IPGRI, (Cali, Colombia).

IUCN 2001. IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1. IUCN Species Survival

Commission. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, U.K. ii + 30pp.

IUCN. 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. (www.iucnredlist.org). Accessed in 2012.

IUCN Standards and Petitions Working Group. 2006. Guidelines for Using the IUCN Red List Categories and Criteria: Version 6.1. Prepared by the Standards and Petitions Working Group for the IUCN SSC Biodiversity Assessments Sub-Committee in July 2006.

Jarvis A, Touval JL, Castro Schmitz M, Sotomayor L, Hyman GG. 2010. Assessment of threats to ecosystems in South America. Journal for Nature Conservation 18: 180–188.

Jombart T. 2008. adegenet: a R package for the multivariate analysis of genetic markers Bioinformatics 24: 1403-1405.

Jombart T. 2011. A tutorial for Discriminant Analysis of Principal Components (DAPC) using adegenet 1.3-0. Available at http://cran.r-project.org/

Jombart, T (2012) adegenet: an R package for the exploratory analysis of genetic and genomic data. R package “Adegenet”

Kalinowski ST. 2005. HP-RARE 1.0: a computer program for performing rarefaction on measures of allelic richness. Molecular Ecology 8: 187-189.

Kernick MD. 1961. Seed production of specific crops. In Agricultural and horticultural sedes. FAO Agriculture Studies no. 55. Pp 181-547.

Knudsen H. 2000. Directorio de colecciones de germoplasma en América Latina y el Caribe. Primera edicion. Roma, Italia, International Plant Genetic Resources Institute (IPGRI). 369p.

Nic Lughadha E, Baillie J, Barthlott W, Brummitt NA, Cheek MR, Farjon A, Govaerts R, Hardwick KA, Hilton-Taylor C, Meagher TR, Moat J, Mutke J, Paton AJ, Pleasants LJ, Savolainen V, Schatz GE, Smith P, Turner I, Wyse-Jackson P, Crane PR. 2005. Measuring the fate of plant diversity: towards a foundation for future monitoring and opportunities for urgent action. Philosophical Transitions of the Royal Society B 360: 359–372.

Nichols KM, Neale DB. 2010. Association genetics, population genetics, and conservation: Revealing the genes underlying adaptation in natural populations of plants and animals. In DeWoody, JA, Bickman, JW, Michler, CH, Nichols, KM, Rhodes, OE Jr, Woeste KE. (Eds) Molecular approaches in natural resource conservation and management. Cambridge University Press. pp.123-168.

Pearson RG, Raxworthy CJ, Nakamura M, Peterson AT. 2007. Predicting species' distributions from small numbers of occurrence records: A test case using cryptic geckos in Madagascar. Journal of Biogeography 34: 102-117.

Petit RJ, El Mousadik A, Pons O. 1998. Identififying populations for conservation on the basis of genetic markers. Conservation Biology 12: 844-855.

Phillips SJ, Anderson RP, Schapire RE. 2006. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling 190: 231–259.

Palmberg-Lerche C. 2008. Thoughts on the conservation of forest biological diversity and forest tree and shrub genetic resources. Journal of Tropical Forest Science 20: 300–312.

Royal Botanic Gardens Kew. 2008. Seed Information Database (SID) – Module Seed Dispersal. Version 7.1. (http://data.kew.org/sid/dispersal.html).

Species Link. (http://splink.cria.org.br). Accessed in 2012.

The International Plant Names Index (http://www.ipni.org ). Accessed 2012.

Thomas, E., van Zonneveld, M., Loo, J., Hodgkin, T., Galluzi, G., van Etten, J. (2012) Present spatial diversity patterns of Theobroma cacao L. in the Neotropics reflect genetic differentiation in Pleistocene refugia followed by human-influenced dispersal. PLoS ONE 7(10): e47676

Stevens PF. 2001 onwards. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]. (http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/).

Tanksley SD, McCouch SR. 1997. Seed banks and molecular maps: unlocking genetic potential from the wild. Science 227: 1063–1066.

Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. (http://www.tropicos.org). Accessed in 2012.

Willis F, Moat J, Paton A. 2003. Defining a role for herbarium data in Red List assessments: a case study of Plectranthus from eastern and southern tropical. Biodiversity and Conservation 12: 1537-1552.

World Information and Early Warning System (WIEWS) 2010. FAO. (http://apps3.fao.org/wiews/wiews.jsp?i_l=EN)

UNEP-WCMC. 2010. Data Standards for the World Database on Protected Areas, UNEP-WCMC.

USDA, ARS, National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network - (GRIN) [Online Database]. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. (http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/index.pl). Accessed in 2012.

van Zonneveld M, Scheldeman X, Escribano P, Viruel MA, Van Damme P, Garcia W, Tapia C, Romero J, Sigueñas M, Hormaza JI. 2012. Mapping Genetic Diversity of Cherimoya (Annona cherimola Mill.): Application of Spatial Analysis for Conservation and Use of Plant Genetic Resources. PloS ONE 7(1): e29845.

Zeven AC, De Wet JMJ. 1982. Dictionary of Cultivated Plants and Their Regions of Diversity: Excluding Most Ornamentals, Forest Trees and Lower Plants. Centre for Agricultural Publishing a